Úvod do problematiky
Fyziologie zraku člověka procházela celou řadou fází poznání již od dávných dob až do dnešních dnů. Žádnému jinému orgánu lidského těla nebylo uděleno tolik Nobelových cen, jako právě lidskému oku a fyziologii zrakového systému. První zmínky o fyziologii pocházejí z arabského světa, a jsou datovány někdy kolem roku 1000.

Problematika vidění je v mnoha směrech chápána jen jako proces, který se odehrává na sítnici lidského oka s využitím jednotlivých receptorů sítnice, při fotopickém a skotopickém vidění, při odpovídající úrovni osvětlení.

Problematiku mezopického vidění (tyčinky versus čípky) jako první popsal přechod od vidění fotopického k vidění skotopickému, český lékař Jan Evangelista Purkyně (1787-1869), který byl i zakladatelem prvního fyziologického ústavu v Evropě a jeho přínos je v literatuře uváděn jako Purkyňův fenomén.



Limitní stavy mají stanovené hodnoty fotometrických ekvivalentů pro viditelné záření, tak jak byly určené CIE. Kvantifikaci těchto průběhů v absolutních hodnotách platí pro normalizovaného pozorovatele a jejich spektrální průběhy jsou známé.

Při fotopickém vidění, je hodnota fotometrického ekvivalentu viditelného záření, pro maximální vlnovou délku λ_{f max} = 555nm, je stanovena na K_ff = 683lm/W.

Naproti tomu při skotopickém vidění, s hodnotou fotometrického ekvivalentu k_fs = 1699lm/W, je maximální hodnota vlnové délky λ_smax = 505nm.

Mezopické vidění lze považovat za přechodovou oblast, ve kterém biologický systém člověka, vyplývající z fyziologie zraku, kontinuálně přechází, v závislosti na světelných podmínkách, z vidění fotopického ke skotopickému (z vyšších úrovní hladin osvětlení k nižším) a naopak (z nižších hladin osvětlení k vyšším). Jde přitom o rozdíl v posunu maxim vlnových délek z 555nm k 505nm a naopak.

V přítomné době jsou hledány cesty, jak přiřadit mezopickému vidění fotometrické veličiny, které by respektovaly tuto zákonitost.

Již ze základních znalostí fyziologie zraku člověka, nelze problém mezopického vidění chápat čistě jen jako fyzikálně pojímaný problém, jak ukazuje poměr S/P (S/P ratio – CIE 191-2010), který vlastně je postaven na tom, že lidé potřebují světlo pouze k tomu, aby při výkonu svých činností jen viděli, ale vidět samo o sobě neznamená rozpoznat!

Celý problém můžeme velmi dobře analyzovat z následujícího obrázku. Ten ukazuje se, že biologický systém při kontinuálním přechodu neumožňuje určit poměry zrakových receptorů. Tak vlastně nevíme, kolik receptorů čípkových a tyčinkových se v jednotlivých úrovních přenosu účastní.


Za rozhodující v každém případě lze považovat skutečnost, že o mezopickém vidění můžeme hovořit jedině v tom případě, že v dané lokalitě sítnice se oba receptory nacházejí.




Rozložení receptorů na sítnici
Sítnice je tvořena deseti vrstvami a obsahuje receptory (tyčinky a čípky) plus čtyři typy neuronů:

• bipolární buňky
• gangliové buňky
• horizontální buňky
• amakrinní buňky

O rozložení jednotlivých receptorů (čípků a tyčinek) toho již bylo napsáno hodně, přesto je nutné si některé skutečnosti připomenout. Na obrázku 3 je uvedeno rozložení jednotlivých receptorů na sítnici.


Podle posledního sčítání je skladba taková, že obsahuje:

• 120 mil tyčinek,
• 6 mil čípků,
• 1,6 mil GB

přitom jediné místo, kde nejsou prokazatelně tyčinky, je právě fovea centralis (ústřední jamka). Každý foveální čípek má vlastní miniaturní bipolární buňku, která jej spojuje s jedinou gangliovou buňkou, takže každý foveální čípek je reprezentován jediným vláknem optického nervu.

Od ústřední jamky sítnice je hustota čípků v celém úhlovém rozsahu téměř konstantní. Naproti tomu tyčinky mají lokální maxima v určitých úhlových hodnotách. Dochází tak ke značné konvergenci receptorů přes bipolární buňky na gangliové buňky v poměru asi 105:1.

Jak vypadá spojení těchto dvou typů receptorů mimo ústřední jamku, je zřejmé z obrázku 4.

Z výše uvedené stručné analýzy a schématu spojení uvedeném na obrázku 4, potom můžeme odvodit, že jen v těch místech sítnice, kde se vyskytují oba druhy receptorů, může dojít k vidění mezopickému.


Gangliové buňky
Na sítnici je jich jenom 1,6 mil a mají velmi specifické postavení protože:

• převádějí po zrakových vláknech očního nervu informace do vyšších sfér CNS,
• pomocí odbočky do suprachiasmatického jádra hypotalamu předávají informace o cirkadiánní rytmicitě,
• odbočkou do area praetectalis řídí reflexní pohyby očí a zodpovídají za pupilární reflex,
• do colliculus superior synchronizují rychlé pohyby obou očí,
• do ventrální části CNS informují o chování.

Ústřední jamka sítnice má velkou hustotu čípků a je to místo nejvyšší zrakové ostrosti. Celkový počet čípků je kolem 860.000 a jsou přímo spojeny s gangliovými buňkami.

Ty se podle posledních výzkumů se dělí na tři skupiny:

• typu W v počtu 40% ústřední jamky (čípky) s přenosovou rychlostí 28,8km/h (8m/s)
• typu X v počtu 55% ústřední jamky (čípky barevné) 50,4km/h (14m/s)
• typu Y v počtu 5%, největší, rychlé změny obrazu, pohyb 180km/h (50m/s)

Vzhledem k tomu, že známe jakým způsobem je sítnice strukturována, z hlediska rozložení jednotlivých typů zrakových receptorů, bude nutné analyzovat periférní a foveální vidění.


Periferní a foveální vidění
Obraz na sítnici v horizontální rovině (proloženou pravým a levým okem) může vzniknout v úhlovém rozmezí 190° (total) a tvoří základ zorného pole, jak je zřejmé z obrázku 5. Z této hodnoty potom asi úhlové rozpětí 120° tvoří binokulární pole. Foveální vidění, odpovídající ústřední jamce má však úhlovou hodnotu kolem 1,5°, budeme-li respektovat jistý podíl žluté skvrny, potom lze hovořit o parafoveálním vidění s úhlovou hodnotou do 3° jak je zřejmé
z následujícího obrázku. Vše ostatní je vidění nepřesné, periferní, a na tuto skutečnost se však velmi zapomíná.


Když od hodnoty 190°, odečteme asi 3°, je zřejmé, že podnět vytvořený na sítnici je z 98% v periferní části zorného pole. Vždy jde o obraz nepřesný a neostrý, ať již jde o monokulární či binokulární pole ať již jde o fotopické, myopické či skotopické vidění či zapojení jednotlivých druhů receptorů do procesu vidění. Můžeme si sítnici lidského oka znázornit v podobě terče, kde jsou jednotlivé lokality číselně označeny a mají svůj přesně definovaný význam v celém procesu. Z postavení ústřední jamky jde jen o přenos informací s nejvyšším rozlišením (1,2,3,4) z ostatních můžeme periferii rozčlenit na blízkou (zóna 1 - 5,6,7,8) a vzdálenou (zóna 2 – 9,10,11,12), jak vyplývá z obrázku 6.


Lokality zorného pole můžeme dále rozčlenit podle toho, do které hemisféry se zrakové dráhy dostávají.

V CNS jsou vymezeny lokality, ve kterých dochází k velmi složitému procesu dekódování obrazu sítnice. Za pozornost stojí skutečnost, že fovea centralit, která je součástí žluté skvrny má zhruba průměr jen 0,2mm, ale pro účely rozpoznávání má vymezen relativně vysoký objem, oproti objemu určenému pro periferie I a II. Tato skutečnost vyplývá z následujícího obrázku.

Pro pochopení rozdílu mezi viděním a rozpoznáním je nutné analyzovat organizaci zrakových drah. Budeme předpokládat, že podnět byl převeden do místa nejostřejšího vidění – foveu centralis, jak je uvedeno na následujícím obrázku.

Je zřejmé, že ze dvou souběžných drah z ústřední jamky do zrakové kůry se stávají tři, které paralelně zpracovávají informace:

• první centrum - analyzuje pohyb, lokalizuje podnět a jeho prostorovou organizaci,
• druhé centrum - analyzuje barvu podnětu,
• třetí centrum - určuje tvar podnětu.

Nakonec ze šesti center se výsledky sumarizují do jediného zrakového vjemu a v rozhodovací fázi biologický systém člověka rozhodne o adekvátní odpovědi na rozpoznaný podnět a jeho vlastnosti.

Je možné tak stanovit, že je-li podnět zachycen v periferní částí sítnice, neznamená to automaticky, že bude rozpoznán a dokládá skutečnost, že vidět neznamená ještě rozpoznat.

Závěr
Ačkoliv mnoho pochodů, které se podílejí na zrakovém vnímání je zatím ještě neznámých, již tento soubor informací z řady rozdílných disciplín ukazuje, že celý proces rozpoznávání probíhá jedině v místě nejpřesnějšího a nejostřejšího vidění – v ústřední jamce. Celý systém se skládá ze tří podsystémů, které analyzují pohyb, lokalizují podnět a jeho prostorovou organizaci, barvu podnětu a nakonec třetí centrum - určuje tvar podnětu.

Celý proces vidění probíhá podle toho, které receptory a v jakém počtu se účastní, v podstatě ve třech úrovních – fotopickém, mezopickém a skotopickém vidění, podle toho jaké jsou světelné podmínky v obklopujícím prostředí.

Problém mezopického vidění v roce 2012 nelze chápat čistě jako fyzikálně pojímaný problém, jak ukazuje poměr S/P (S/P ratio – CIE 191:2010), který vlastně vychází jen z toho, že lidé potřebují světlo pouze k tomu, aby při výkonu svých činností jen viděli. Kvantifikovat poměry čípků a tyčinek a naopak, v periferním vidění je velmi problematické, pokud akceptujeme prostou skutečnost, že vidět samo o sobě neznamená rozpoznat! A to je klíčová skutečnost.


Literatura a odkazy
CORNSWEET, T.N.: Visual Perception, Acd. Press, New York - London 1970
DAVSON, H.Ed.: The Eye II - The Visual Process, Acd. Press, New York - London 1962
FUORTES, M.G.F.: Handbook of SensoryPhysilolog VII/2 Physiologof Photoreceptor Organs Springer - Verlag Berli-Heidelberg - New York, 1972
GERŠUNI, G.V.: Fiziologija sensornych sistem - I. Fiziologija zrenija , Izdat. Nauka, Leningrat 1971
PLCH, J.: Světelná technika v praxi, In El Praha, 2000
GRANIT, R.: Receptors and Sensory Perception, New Haven 1956
PLCH, J.: Příspěvek k teorii naváděcích světlotechnických soustav, KDP, FE VUT 1972
PLCH, J.: Zrakové vnímání řidiče, Studijní texty – Ústav soudního inženýrství VUT Brno, 2008
MAŇÁK, Vl.: Zrak, I. díl Fyziologie zrakového systému, aplikovaná na hygienu osvětlování, Vlnařský průmysl, Generální ředitelství Brno 1977